华中农业大学讯（通讯员 李星星）水稻是全球一半以上人口的主粮，提高其产量是水稻育种的重要目标之一。水稻籽粒形状/大小具有高度遗传性，因此成为研究植物器官形态发育和器官大小稳态的理想模型之一。种子大小受多个数量性状位点基因（QTGs）调控。尽管已有大量重要农艺性状相关的QTGs被成功鉴定与克隆，但这些基因之间的互作机制仍不清楚，导致难以系统解析自然遗传变异背后的分子机理，继而制约了作物育种效率的进一步提升。此外，关于水稻种子大小稳态、体内氧化还原平衡以及基因自我表达调控等方面的分子机制，目前也尚不明确。
2026年2月5日，华中农业大学作物遗传改良全国重点实验室、生命科学技术学院、洪山实验室水稻团队李一博教授课题组在国际期刊Advanced Science发表了题为“Natural negative feedback loops confer indica–japonica differentiation for grain size homeostasis in rice”的研究论文。该研究通过全基因组关联分析（GWAS），鉴定了三个控制水稻粒长变异的关键基因及其自然等位变异，并系统阐明了由OsGRX8-(OsbZIP47）-OsbZIP08-OsGRX8构成的负反馈回路通过调节OsGRX8的表达，以维持籼稻和粳稻亚种间种子大小稳态的分子机制。该负反馈环形成的自我调控单倍型（SRHs），显示出独特的地理分布、籼粳分化和水稻籽粒性状及产量的差异，对水稻产量和籽粒性状的遗传贡献远高于单个组分各自单独的贡献。基于关键SRHs可实现水稻粒长和产量的定向改良，为水稻育种提供了一种新的策略，也为解析籼粳性状差异及禾谷类作物育种研究提供了理论依据。
揭示氧化还原依赖与非依赖的双路径调控机制
团队通过GWAS候选基因分析、单倍型与自然变异分析、籼粳亚种分化与地理分布分析以及转基因功能验证发现，OsGRX8和OsbZIP08负向调控水稻粒长，而OsbZIP47则起正向调控作用。这三个基因在籼粳亚种间存在显著的自然变异与分化。
在此基础上，团队通过遗传与生化实验，发现OsGRX8、OsbZIP47与OsbZIP08构成一个精密的负反馈转录调控环路。该环路通过两种方式调控OsGRX8的表达与蛋白稳态。在氧化还原依赖途径中，OsGRX8还原修饰OsbZIP47的Cys17–Cys269二硫键，增强OsbZIP47与OsbZIP08的互作，进而抑制OsGRX8表达。而在非氧化还原途径中，OsGRX8直接与OsbZIP08互作，抑制其转录激活活性，从而降低OsGRX8表达，以调控水稻种子大小稳态(图1)。
本研究更进一步将OsGRX8-(OsbZIP47)-OsbZIP08-OsGRX8负反馈调节机制与籼粳亚种分化直接关联。单倍型SRH1（粳型）和单倍型SRH4（籼型）单倍型通过精细调控OsGRX8的表达表现为不同的粒长，并解析籼粳稻种子大小分化的核心调控环路（图2）。在籽粒细长的籼稻品种中，OsbZIP08转录因子紧密结合在OsGRX8H6的TGACG基序上促进其表达；同时，低水平的OsGRX8蛋白量通过OsGRX8-(OsbZIP47)-OsbZIP08-OsGRX8负反馈环诱导OsGRX8H6的表达。而在籽粒短宽的粳稻中，OsbZIP08弱结合OsGRX8H3的TGACA基序并促进其少量表达；此外，高水平的OsGRX8蛋白量通过OsGRX8-(OsbZIP47)-OsbZIP08-OsGRX8负反馈环抑制OsGRX8H3的表达。
图1 OsGRX8-(OsbZIP47)-OsbZIP08负反馈环调控OsGRX8的表达以维持水稻种子大小稳态
图2 OsGRX8-(OsbZIP47)-OsbZIP08-OsGRX8负反馈环调控种子大小稳态的工作模式图
提出并验证“自我调控单倍型”新概念
研究首次提出“自我调控单倍型”（SRHs）概念，即多个在功能上相互调控的基因，其功能变异在自然群体中以特定组合形式被共同选择和遗传而形成的单倍型组合（图3a）。由OsGRX8-(OsbZIP47)-OsbZIP08-OsGRX8负反馈环形成的自我调控单倍型（SRHs），不仅具有鲜明的地理分布与籼粳分化特征，且对籽粒性状（粒长、粒宽）和产量性状的协同遗传贡献率，显著高于单个基因的贡献（图3）。
这一概念是课题组在单倍型研究体系中的最新拓展。此前，团队已先后提出“性状调控单倍型”（Trait regulatory haplotypes, TRHs）（Li et al., Cell, 2025）与“BR信号传导单倍型”（BR signalling haplotypes, BSHs）（Yang et al., Plant Biotechnology Journal, 2025）。SRHs的提出，突破了传统单个数量性状基因位点研究局限，从协同工作的调控模块整体出发，揭示了自然界精细调控某一性状遗传多样性的普遍新机制和新网络模块，为解析复杂性状的遗传基础提供了全新的理论框架和研究思路。
该研究不仅深入阐释了水稻种子大小稳态的分子调控网络与籼粳分化机制，更对育种具有重要的指导意义。它证明，在分子设计育种中，选择或创制多个基因的最优等位基因组合（即优势单倍型），比单独改良单个基因更能有效、可预测地改良目标性状。这为精准分子设计育种提供了明确的理论依据与高效的改良策略。
图3 自我调控单倍型(SRHs)影响水稻籼粳亚种分化及其对产量性状的贡献率
华中农业大学作物遗传改良全国重点实验室、生命科学技术学院、洪山实验室博士后李星星和已毕业博士生吴蒙恩为共同第一作者，李一博教授为通讯作者。本组研究生或本科生乔紫琪、黄峻逵、丁阳、朱俊青、徐菁悅、黄宇昕、李威、苏小敏、丁悦及博后张俊成老师做出了重要贡献，团队张建伟老师也参与了该工作。本研究得到了国家自然科学基金联合基金重点项目(U22A20470)、湖北省重大项目(2025BEA003)、湖北省重点研发计划(2025BBB024)、中央高校基本科研专项资金(2662025SKPY007)、国家水稻产业技术体系(CARS-01-01)、中国博士后自然科学基金(2025M782632)、湖北省博士后“揭榜领题”项目等项目的大力支持。
全文链接：http://doi.org/10.1002/advs.202516180
审核：李一博
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