华中农业大学玉米团队提出复杂性状的“个体发育模型”假设

华中农业大学讯（通讯员 吴成秀）近日，玉米团队在Genome Biology发表了题为“Genetic dynamics drive maize growth and breeding”的研究论文。该研究利用时序高通量表型组技术，对一个由中国24个玉米骨干自交系创制的CUBIC群体进行了全生育期累计3个月的RGB图像检测，提取了67个代表性的图像性状，系统阐明了玉米发育的动态遗传结构。针对复杂性状的遗传假设，在传统微效多基因模型（polygenic model）和全基因模型（omnigenic model）的基础上，该研究提出了复杂性状的个体发育模型（ontogenic model），强调产量等复杂性状，由全生育期发育性状的主效、微效和互作网络共同决定。

基于此遗传假设，通过数学建模量化并解析了群体发育的变异多样性和遗传基础，并发现利用亲本发育轨迹互补性，可以实现强优势玉米杂交组合筛选。这些结果为认识作物复杂性状形成的遗传基础提供了新思路和案例，为未来育种提供了亲本基因组设计的新路径。

在传统遗传学理论上，复杂性状的多基因和全基因模型假设都是假定基因效应和互作都在一个“静态”时间节点，对于产量等性状往往只关注收获时期。作物产量形成除了决定于籽粒灌浆等产量直接过程，在生长发育任何时间点的微小变化和对植株生长的扰动，都会对后期产量形成产生“蝴蝶效应”。实际上，在真实育种过程中，育种家对田间材料的观察和筛选，同样需要在多个生长发育节点观察，如苗期看苗势，花期看熟期和病害，收获前期看果穗。

因此，一个久被忽略但关键的问题是：基因的功能与互作如何随时间动态演变，并最终塑造所观测的终点性状？缺乏对作物生长过程动态遗传规律的系统认知，成为进一步理解性状遗传结构和革新育种选择范式的关键瓶颈。

传统表型调查过程往往费时费力、损伤植株且主观性强，导致产生的表型主要为成熟期的少量农艺性状。随着计算机视觉和传感器技术的低成本普及，植物表型组技术迎来飞速发展，其旨在利用先进的机器视觉技术，高通量、高精度、无损地调查表型，这让全生育期的全面表型监测成为可能。

华中农业大学作物表型组技术平台自成立以来，开发了一系列代表性的表型检测技术，并在多个物种上成功应用。优秀的表型监测技术和华中农业大学玉米团队优异的种质资源，为在玉米这种遗传研究模式作物上，全面系统地探究表型的动态遗传结构提供了条件。

该研究从一个由中国玉米育种中常用的24个骨干自交系创制的群体CUBIC中选取了近700个品系，进行了累计3个月，每三天一次的时序RGB图像扫描，总计获取图像数量超过一百万张，覆盖生育期从V4到R4，基本实现了营养生长和生殖生长的全覆盖。

通过图像处理，共计67个具有多样发育模式和高遗传力的图像性状被提取，变异组成分析显示发育早期阶段的遗传贡献方差比例最大。结合近300万的SNP标记，图像性状的动态遗传基础被系统解析，显著关联的QTL位点中近90%具有时期特异性，仅10%是时期保守的。一个有意思的遗传现象是，部分重要QTL位点存在跨时期一因多效（cross-period pleiotropy）的作用，即同一个QTL会在不同发育时期对不同性状发挥作用，这表明，植物生长发育过程能够对基因功能实现再分配（functional relocation），这可能是植物本身具备的内源性基因资源优化策略。

通过全生育期表型组技术，多个已知基因被证实具有“老瓶装新酒”的新功能。BRD1是已知的玉米株高和叶夹角基因，其遗传效应存在跨时期多效性，在生殖转换前影响株高，进入生殖转换后影响株型相关指标。ZmGalOx1/ZmNL4是一个已克隆的基因，影响玉米穗位叶宽，该研究发现ZmGalOx1能够在多个时期稳定性影响多个株形相关性状。全生育期遗传解析丰富了基因的功能图谱，为未来密植高产育种奠定了理论基础。

基因组QTL间上位性互作分析发现，互作网络在全生育期也展现出强烈的动态性，后期显著互作比例大幅提升。有意思的是，大部分显著互作对由非显著位点组成，这表明，全基因组互作重排（interaction reshuffling）是贡献植物生长发育的重要机制。进一步研究发现，上位性抑制互作可能导致了大量早期效应变异在后期被“雪藏”。株高是一个典型的效应累加型的发育性状，研究中鉴定到一个新基因ZmEBF4在发育早期特异调控株高，但在后期检测不到对株高的效应。深入研究发现，正是发育后期特异的上位性导致ZmEBF4对株高效应被强烈抑制，这对未来研究单基因遗传效应提供了新思路。

经典遗传结构模型polygenic model和omnigenic model分别从一维（基因），二维（基因、性状/基因-性状/基因）层面阐明了复杂性状的遗传结构，但是它们都是静态的，并且遗传结构随着发育会出现动态改变，这种变化涉及单个基因和基因-基因互作。因此，在该研究结果支撑下，一个新的遗传结构模型ontogenic model（个体发育模型）应运而生，从发育时间层面系统解释复杂性状的遗传基础。

复杂性状的遗传育种模式经历着三个不同的阶段，少量基因控制性状主导的分子标记辅助选择（MAS）、微效多基因理论（polygenic）主导的全基因组选择（GS）、全基因模型（omnigenic）主导的多性状协同选择（MTSS）。不同的遗传育种模式是基于特定遗传假设驱动下的实践应用，因此，在个体发育模型（ontogenic）理论基础上，研究提出利用个体发育模式发展新的育种理论和技术。

基于Gompertz生长模型和数学建模，该研究建立了品种特异的发育轨迹模型，使用3个参数量化了玉米发育轨迹的多样性。玉米杂交种产量数据和亲本发育轨迹模式分析显示，亲本发育互补性是玉米杂种优势产生的重要原因之一。这为育种家开展田间筛选奠定了理论基础，也为未来基因组设计育种提供了新路径。

图1 Ontogenic hypothesis: 复杂性状的发育全景动态遗传结构

华中农业大学作物遗传改良全国重点实验室和湖北洪山实验室的肖英杰教授、杨万能教授及严建兵教授为该论文的共同通讯作者。博士生吴成秀和博士后耿泽栋为该论文的共同第一作者。武汉耘阵科技和未米生物公司等单位参与该项目。该研究得到国家自然科学基金、国家重点研发计划、湖北省重点农业核心技术研究、中央高校基本科研业务费等项目的资助。

审核人：肖英杰

论文链接：https://link.springer.com/article/10.1186/s13059-026-03957-8

【英文摘要】

Background

Phenotypic diversity arises from the process of development and is shaped by genomic variation in plants. However, the genetic basis of growth dynamics remains poorly understood in maize.

Results

Here, we analyze 679 maize inbred lines derived from a synthetic CUBIC population with approximately 2.8 million SNPs, leveraging high-throughput phenotyping to capture 1,002,240 RGB images across 18 growth stages. We quantify 67 image-based traits (i-traits), revealing distinct dynamic patterns throughout development. Genome-wide association studies identify 857 quantitative trait loci (QTLs) influencing growth variation, with 88.6% classified as period-specific dynamic QTLs exhibiting modest effects, and 11.4% as conservative QTLs with sustained effects. Notably, 1.5% of cryptic pleiotropic QTLs spanning different growth stages suggest genetic relocations during development. These QTLs enhance heritability estimates for mature traits by an average of 6.2%. We further characterize the novel function of key genes linked with these QTLs, including BRD1 with the pleiotropic effects on plant height and perimeter of convex hull and ZmGalOx1 with the broad-spectrum regulation of plant architecture. Developmental rewiring of epistatic networks shapes maize growth, underscoring the vitality of temporal genetic regulation. Trajectory modeling of i-traits across periods decodes the growth variation patterns, supporting the ontogenic hypothesis driven predictive breeding strategies.

Conclusion

The findings elucidate the genetic architecture underlying growth dynamics from a spatial–temporal perspective, offering novel insights for maize improvement.